Известия высших учебных заведений

Прикладная нелинейная динамика

ISSN 0869-6632 (Print)
ISSN 2542-1905 (Online)

Для цитирования:

Макеева А. А., Дмитричев А. С., Некоркин В. И. Циклы-утки и торы-утки в слабонеоднородном аннсамбле нейронов ФитцХью-Нагумо с возбуждающими связями // Известия вузов. ПНД. 2020. Т. 28, вып. 5. С. 524-546. DOI: 10.18500/0869-6632-2020-28-5-524-546

Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0).
Полный текст в формате PDF(Ru):
Иконка PDF 524_makeeva_dmitrichev.pdf
(загрузок: 202)
Язык публикации: 
русский
Рубрика: 
Нелинейная динамика и нейронаука
Тип статьи: 
Научная статья
УДК: 
621.373.1
DOI: 
10.18500/0869-6632-2020-28-5-524-546

Циклы-утки и торы-утки в слабонеоднородном аннсамбле нейронов ФитцХью-Нагумо с возбуждающими связями

Авторы: 
Макеева Анастасия Александровна, Институт прикладной физики РАН (ИПФ РАН)
Дмитричев Алексей Сергеевич, Институт прикладной физики РАН (ИПФ РАН)
Некоркин Владимир Исаакович, Институт прикладной физики РАН (ИПФ РАН)
Аннотация: 

Цель настоящего исследования – изучить динамику слабонеоднородного ансамбля из трех нейронов ФитцХью–Нагумо с синаптическими возбуждающими связями, установить основные типы наблюдаемых в такой системе уточных решений и выявить области в пространстве параметров, отвечающие существованию этих решений. Методы. В данной работе для изучения динамики автономных систем применяются аналитические методы, основанные на геометрической теории сингулярных возмущений. Для изучения динамики неавтономных систем развивается приближенный подход и применяются методы численного исследования, в том числе построение отображений Пуанкаре. Результаты. Аналитически исследована динамика второго нейрона при условии, что первый находится в состоянии покоя. Показано существование в соответствующей системе решений, отвечающих генерации этим нейроном различных типов периодических, в том числе уточных, колебаний. Для исследования неавтономной системы, описывающей динамику третьего нейрона, развит приближенный подход, основанный на построении вспомогательной автономной системы. Показано существование в неавтономной системе третьего нейрона различных видов инвариантных торов, в том числе, торов-уток, отвечающих генерации этим нейроном разнообразных типов подпороговых и спайковых квазипериодических колебаний. Обнаружены торы-утки, отвечающие разнообразным типам спайко-подпороговых колебаний. Заключение. Рассмотрена динамика слабонеоднородного ансамбля из трех нейронов ФитцХью–Нагумо, уровни деполяризации которых линейно растут с их индексом, и соединенных последовательно посредством химических синапсов. Показано, что в ансамбле возможно существование торов-уток простой и сложной формы. Установлено, что торы-утки простой формы отвечают генерации нейронами ансамбля либо подпороговых, либо спайковых колебаний. В свою очередь, торы-утки сложной формы отвечают установлению в ансамбле режимов сложных спайко-подпороговых колебаний.

Ключевые слова: 
бифуркации
синхронизация
торы-утки
неоднородность
нейронные сети
Список источников: 
  1. Mountcastle V.B. The columnar organization of the neocortex // Brain. 1997. Vol. 120. P. 701–722.
  2. Zhou C., Zemanova L., Zamora G., Hilgetag C.C., Kurths J. Hierarchical organization unveiled by functional connectivity in complex brain networks // Phys. Rev. Lett. 2006. Vol. 97, no. 23. P. 238103-1-4.
  3. Sporns O., Honey C.J., Kotter R. Identification and classification of hubs in brain networks // PLoS ONE. 2007. Vol. 2, no. 10. P. e1049-1-14.
  4. Kaiser M., Hilgetag C.C. and Kotter R. Hierarchy and dynamics of neural networks // Front. Neuroinform. 2010. Vol 4. P. 112.
  5. Klinshov V.V., Teramae J., Nekorkin V.I., Fukai T. Dense neuron clustering explains connectivity statistics in cortical microcircuits // PLoS One. 2014. Vol. 9, no. 4. P. e94292-1-12.
  6. Okujeni S., Kandler S., Egert U. Mesoscale architecture shapes initiation and richness of spontaneous network activity // Journal of Neuroscience. 2017. Vol. 37, no. 14. P. 3972–3987.
  7. Shafi R. Understanding the hierarchical organization of large-scale networks based on temporal modulations in patterns of neural connectivity // Journal of Neuroscience. 2018. Vol. 38, no. 13. P. 3154–3156.
  8. Okujeni S., Egert U. Self-organization of modular network architecture by activity-dependent neuronal migration and outgrowth // eLife. 2019. Vol. 8. P. e47996-1-29.
  9. Gilly W.F., Gillette R., McFarlane M. Fast and slow activation kinetics of voltage-gated sodium channels in molluscan neurons // Journal of Neurophysiology. 1997. Vol. 77. P. 2373–84.
  10. Aman T.K., Raman I.M. Subunit dependence of Na channel slow inactivation and open channel block in cerebellar neurons // Biophysical Journal. 2007. Vol. 92, no. 6. P. 1938–1951.
  11. Hong E., Kazanci F.G., Prinz A.A. Different roles of related currents in fast and slow spiking of model neurons from two phyla // J Neurophysiol. 2008. Vol. 100, no. 4. P. 2048–2061.
  12. Milescu L.S., Yamanishi T., Ptak K., Smith J.C. Kinetic properties and functional dynamics of sodium channels during repetitive spiking in a slow pacemaker neuron // Journal of Neuroscience. 2010. Vol. 30, no. 36. pp. 12113–12127.
  13. Larsson H.P. What determines the kinetics of the slow afterhyperpolarization (sAHP) in neurons? // Biophys J. 2013. Vol. 104, no. 2. P. 281–283.
  14. Ye Z., Yu X., Houston C.M., Aboukhalil Z., Franks N.P., Wisden W., Brickley S.G. Fast and slow inhibition in the visual thalamus Is influenced by allocating GABAA receptors with different y subunits // Front. Cell. Neurosci. 2017. Vol. 11. P. 95.
  15. Nelson M.J., Bosch C., Venance L., Pouget P. Microscale inhomogeneity of brain tissue distorts electrical signal propagation // Journal of Neuroscience. 2013. Vol. 33, no. 7. P. 2821–2827.
  16. Lengler J., Jug F., Steger A. Reliable neuronal systems: The importance of heterogeneity // PLoS ONE. 2013. Vol. 8, no. 12. P. e80694.
  17. Baroni F., Mazzoni A. Heterogeneity of heterogeneities in neuronal networks // Front. Comput. Neurosci. 2014. Vol. 8. P. 161.
  18. Petitpre C., Wu H., Sharma A., et al. Neuronal heterogeneity and stereotyped connectivity in the auditory afferent system // Nat. Commun. 2018. Vol. 9, no. 1. P. 3691.
  19. Okujeni S., Egert U. Inhomogeneities in network structure and excitability govern initiation and propagation of spontaneous burst activity // Front. Neurosci. 2019. Vol. 13. P. 543.
  20. Demirtas et al. Hierarchical heterogeneity across human cortex shapes large-scale neural dynamics // Neuron. 2019. Vol. 101. P. 1181–1194.
  21. Markram H. The human brain project // Scientific American. 2012. Vol. 306, no. 6. P. 50–55.
  22. Van Essen D.C., Smith S.M., Barch D.M., Behrens T.E., Yacoub E., Ugurbil K., Wu-Minn HCP Consortium. The WU-Minn human connectome project: An overview // Neuroimage. 2013. Vol. 80. P. 62–79.
  23. Wilson H.R., Cowan J.D. Excitatory and inhibitory interactions in localized populations of model neurons // Biophysical Journal. 1972. Vol. 12, no. 1. P. 1–24. 
  24. Zetterberg L.H., Kristiansson L., Mossberg K. Performance of a model for a local neuron population // Biological Cybernetics. 1978. Vol. 31, no. 1. P. 15–26.
  25. Sotero R.C., Trujillo-Barreto N.J., Iturria-Medina Y., Carbonell F., Jimenez J.C. Realistically coupled neural mass models can generate EEG rhythms // Neural Computation. 2007. Vol. 19, no. 2. P. 478–512.
  26. Deco G., Jirsa V.K., McIntosh A.R. Emerging concepts for the dynamical organization of restingstate activity in the brain // Nature Reviews Neuroscience. 2011. Vol. 12, no. 1. P. 43.
  27. Wendling F., Benquet P., Bartolomei F., Jirsa V. Computational models of epileptiform activity // Journal of Neuroscience Methods. 2016. Vol. 260. P. 233–251.
  28. Russo G., Jacques J., Slotine E. Physical Review E. 2010. Vol. 82. P. 041919-1-17.
  29. Maslennikov O.V., Kasatkin D.V., Rulkov N.F., Nekorkin V.I. Emergence of antiphase bursting in two populations of randomly spiking elements // Physical Review E. 2013. Vol. 88, no. 4. P. 042907.
  30. Schaub M.T., O’Clery N., Billeh Y.N., Delvenne J.-C., Lambiotte R., Barahona M. Graph partitions and cluster synchronization in networks of oscillators // Chaos. 2016. Vol. 26. P. 094821.
  31. Sorrentino F., Pecora L.M., Hagerstrom A.M., Murphy T.E., Roy R.. Complete characterization of the stability of cluster synchronization in complex dynamical networks // Sci. Adv. 2016. Vol. 2. P. e1501737
  32. Aminzare Z., Dey B., Davison E.N., Leonard N.E. Cluster synchronization of diffusively-coupled nonlinear systems: A contraction based approach // J. Nonlinear Sci. 2018 (on-line publication).
  33. Benoit E., Callot J.F., Diener F., and Diener M. Chasse au canard // Collect. Math. 1981. Vol. 31–32. P. 37.
  34. Kramer M.A., Traub R.D., Kopell N.J. New dynamics in cerebellar purkinje cells: Torus canards // Phys. Rev. Lett. 2008. Vol. 101. P. 068103-1-4.
  35. Rotstein H., Wechselberger M., Kopell N. Canard induced mixed-mode oscillations in amedial entorhinal cortex layer II stellate cell model // SIAM J. Appl. Dyn. Syst. 2008. Vol. 7. P. 1582–1611.
  36. Burke J., Desroches M., Barry A.M., Kaper T.J., Kramer M.A. A showcase of torus canards in neuronal bursters // J. Math. Neurosci. 2012. Vol. 2. no. 3.
  37. Mitry J., McCarthy M., Kopell N., Wechselberger M. Excitable neurons, firing threshold manifolds and canards // J. Math. Neurosci. 2013. Vol. 3. no. 12.
  38. Desroches M., Krupa M., Rodrigues S. Inflection, canards and excitability threshold in neuronal models // J. Math. Biol. 2013. Vol. 67. P. 989–1017.
  39. Krupa M., Vidal A., Clement F. A Network model of the periodic synchronization process in the dynamics of calcium concentration in GnRH neurons // J. Math. Neurosci. 2013. Vol. 3. no. 4.
  40. Vo T. Generic torus canards // Physica D. 2017. Vol. 356–357. P. 37–64.
  41. Zhan F., Liu S., Zhang X., Wang J., Lu B. Mixed-mode oscillations and bifurcation analysis in a pituitary model // Nonlinear Dyn. 2018. Vol. 94. P. 807–826
  42. Dick O.E. Mechanisms of dynamical complexity changes in patterns of sensory neurons under antinociceptive effect emergence // Neurocomputing. 2020. Vol. 378. P. 120–128.
  43. Fernandez-Garcia S., Vidal A. Symmetric coupling of multiple timescale systems with MixedMode Oscillations and synchronization // Physica D. 2020. Vol. 401. P. 132129-1-22.
  44. Baldemir H., Avitabile D., Tsaneva-Atanasova K. Pseudo-plateau bursting and mixed-mode oscillations in a model of developing inner hair cells // Commun. Nonlinear. Sci. Numer. Simulat. 2020. Vol. 80. P. 104979.
  45. Tchizawa K., Campbell S.A. On winding duck solutions in R4 // Proc. Neural Parallel Sci. Comput. 2002. Vol. 2. P. 315–318.
  46. Krupa M., Ambrosio B., and Aziz-Alaoui M. Weakly coupled two-slow–two-fast systems, folded singularities and mixed mode oscillations // Nonlinearity. 2014. Vol. 27. P. 1555.
  47. Ginoux J.-M., Llibre J. Canards existence in FitzHugh–Nagumo and Hodgkin–Huxley neuronal models // Math. Prob. Eng. 2015. Vol. 2015. P. 1–17.
  48. Davison E.N., Aminzare Z., Dey B., Leonard N.E. Mixed mode oscillations and phase locking in coupled FitzHugh–Nagumo model neurons // Chaos. 2019. Vol. 29. P. 033105-1-16.
  49. Eydam S., Franovic I., Wolfrum M. Leap-frog patterns in systems of two coupled FitzHugh– Nagumo units // Physical Review E. 2019. Vol. 99. P. 042207-1-9.
  50. Roberts K., Rubin J., Wechselberger M. Averaging, foided singularities and torus canards: Explaining transitions between bursting and spiking in a coupled neuron model // SIAM J. Appl. Dyn. Syst. 2015. Vol. 14. P. 1808–1844.
  51. Karamchandani A.J., Graham J.N., Riecke H. Pulse-coupled mixed-mode oscillators: Cluster states and extreme noise sensitivity // Chaos. 2018. Vol. 28. P. 043115-1-14.
  52. FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane // Biophys. J. 1961. Vol. 1, no. 6. P. 445–466.
  53. Nagumo J., Arimoto S., Yoshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon // Proc. IRE. 1962. Vol. 50, no. 10. P. 2061–2070. 
  54. Ermentrout B., Terman D. The Mathematical Foundations of Neuroscience. Ser. Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. 35. Springer, 2010. 422 p.
  55. Дмитричев А.С., Касаткин Д.В., Клиньшов В.В., Кириллов С.Ю., Масленников О.В., Щапин Д.С., Некоркин В.И. Нелинейные динамические модели нейронов: Обзор // Известия вузов. ПНД. 2018. Т. 26, № 4. С. 5–58.
  56. Тихонов А.М. Системы дифференциальных уравнений, содержащие малые параметры при производных // Математический сборник. 1952. Т. 31(73), № 3. С. 575–586.
  57. Андронов А.А., Витт А.А., Хайкин С.Э. Теория колебаний, глава X. М.: Физматгиз, 1959. C. 727–891.
  58. Арнольд В.И., Афраймович В.С., Ильяшенко Ю.С., Шильников Л.П. Теория бифуркаций, глава 4 // Итоги науки и техники. Серия «Современные проблемы математики. Фундаментальные направления». 1986. Т. 5. C. 165–205.
  59. Fenichel N. Geometric singular perturbation theory for ordinary differential equation // SIAM Journal of Differential Equations. 1979. Vol. 31, no. 1. P. 53–98.
  60. Krupa M., Szmolyan P. Extending geometric singular perturbation theory to nonhyperbolic points – fold and canard points in two dimensions // SIAM J. Math. Anal. 2001. Vol. 33, no. 2. P. 286–314.
  61. Krupa M., Szmolyan P. Relaxation oscillation and canard explosion // Journal of Differential Equations. 2001. Vol. 174, no. 2. P. 312–368.
  62. Kuehn C. Multiple Time Scale Dynamics. Ser. Applied Mathematical Sciences (book 191), Springer, 2015. 814 p
Поступила в редакцию: 
20.06.2020
Принята к публикации: 
22.07.2020
Опубликована: 
30.10.2020
  • 1588 просмотров