Для цитирования:
Дмитричев А. С., Касаткин Д. В., Клиньшов В. В., Кириллов С. Ю., Масленников О. В., Щапин Д. С., Некоркин В. И. Нелинейные динамические модели нейронов: обзор // Известия вузов. ПНД. 2018. Т. 26, вып. 4. С. 5-58. DOI: 10.18500/0869-6632-2018-26-4-5-58
Нелинейные динамические модели нейронов: обзор
Тема исследования. Представлен обзор основных динамических моделей нейронной активности и обсуждаются индивидуальные особенности их поведения, которые могут быть в последующем использованы как основа при разработке и построении различных конфигураций нейронных сетей. Работа содержит как новые оригинальные результаты, так и обобщение уже известных, опубликованных ранее в разных журналах. Цель – познакомить читателя с базовыми динамическими свойствами нейронов, такими как наличие состояния покоя и генерация потенциала действия; сформировать у него общее представление о динамических механизмах, лежащих в основе отмеченных свойств и используемых при построении моделей нейронной активности различного уровня детализации. Исследуемые модели. С математической точки зрения модели нейронов делятся на два класса. Первый класс представлен моделями с непрерывным временем в форме систем обыкновенных дифференциальных уравнений. Моделям этого класса посвящена вторая часть данного обзора. Открывает эту часть наиболее детализированная модель Ходжкина–Хаксли, являющаяся канонической моделью нейронной активности в нелинейной динамике. Затем приводятся упрощенные модели – двумерная модель Моррис–Лекара для спайкинга и трехмерная модель Хиндмарша–Роуза для бёрстинга. Наиболее подробно описана модель ФитцХью–Нагумо, для которой проведен детальный бифуркационный анализ. Также приведены модели, описывающие нейроны со специфическими свойствами – модель нейрона с постдеполяризацией и модель нейрона нижних олив. Завершает эту часть наиболее простая модель типа «накопление–сброс». Второй класс образуют модели с дискретным временем, представляющие собой точечные отображения. Такие модели в последнее время приобретают все большую популярность в виду богатства демонстрируемых динамических режимов и простоты численного моделирования. Моделям этого класса посвящена третья часть данного обзора. В частности, приведены такие модели как модель Киалво, модель Ижикевича, модель Рулькова и модель Курбажа–Некоркина. Результаты. Изложены базовые физические принципы построения математических моделей нейронной активности, основанные на ионном транспорте. На примере модели ФитцХью–Нагумо изучены основные свойства и механизмы возникновения режимов мультипорогового возбуждения в нейронах. Раскрыт механизм формирования бёрстовых колебаний в модели Хиндмарша–Роуза. Описан динамический механизм временного понижения порога возбуждения и возникновения периодических колебаний в модели нейрона с постдеполяризацией. Описано формирование в нейронах нижних олив (Ca2+)- и (Na2+)-зависимых спайков. Описаны динамические механизмы формирования основных регулярных и хаотических режимов нейронной активности в дискретных моделях Киалво, Ижикевича, Рулькова и Курбажа–Некоркина. Обсуждение. В Заключении кратко резюмируется содержание обзора.
- McCulloch W., Pitts W. A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity // Bulletin of Mathematical Biophysics. 1943. Vol. 5, № 4. P. 115.
- Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // J. Physiol. 1952. Vol. 117, № 4. P. 500.
- Noble В. A modification of the Hodgkin–Huxley equations applicable to Purkinje fibre action and pacemaker potentials // J. Physiol. 1962. Vol. 160, № 2. P. 317.
- Plant R.E., Kim M. Mathematical description of a bursting pacemaker neuron by a modification of the Hodgkin–Huxley equations // Biophys. J. 1976. Vol. 16, № 3. P. 227.
- Braun H.A., Huber M.T., Dewald M., Schafer K., and Voigt K. Computer simulations of neuronal signal transduction: The role of nonlinear dynamics and noise // Int. J. Bifurcation Chaos in Appl. Sci. Eng. 1998. Vol. 8. P. 881.
- Morris C., Lecar H. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber // Biophys. J. 1981. Vol. 35. P. 193.
- Keynes R.D., Rojas E., Taylor R. E., Vergara J. Calcium and potassium systems of a giant barnacle muscle fibre under membrane potential control // J. Physiol. (Lond.) 1973. Vol. 229, № 2. P. 409.
- Gutkin B.S., Ermetrout G.B. Dynamics of membrane excitability determine interspike interval variability: a link between spike generation mechanisms and cortical spike train statistics // Neural Computation. 1998. Vol. 10, № 5. P. 1047.
- Rinzel J., Ermetrout G.B. Analysis of neural excitability and oscillations // Methods in Neuronal Modeling: From Ions to Networks (Eds. C. Koch, I. Segev). London: MIT Press. 1999. P. 251.
- Ermetrout G.B., Terman D.H. Mathematical Foundations of Neuroscience. New York: Springer. 2010. 422 p.
- Tsumoto K., Kitajima H., Yoshinaga T., Aihara K., Kawakami H. Bifurcations in Morris-Lecar neuron model // Neurocomputing. 2006. Vol. 69, № 4-6. P. 293.
- Behdad R., Binczak S., Dmitrichev A.S., Nekorkin V.I., Bilbault J.M. Artificial electrical Morris–Lecar neuron // IEEE Trans. Neural Netw. Learn. Syst. 2015. Vol. 26, № 9. P. 1875.
- Abbot L.F. A network of oscillators // J. Phys. A: Math. Gen. 1990. Vol. 23. P. 3835.
- FitzHugh R. Thresholds and plateaus in the Hodgkin–Huxley nerve equations // J. Gen. Physiol. 1960. Vol. 43. P. 867.
- FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membranes // Biophysical Journal. 1961. Vol. 1. P. 445.
- Nagumo J., Arimoto S., Yoshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon // Proc. IRE. 1962. Vol. 50. P. 2061.
- Kepler T.B., Abbott L.F., Marder E. Reduction of conductance-based neuron models // Biol. Cybern. 1992. Vol. 66, № 5. P. 381.
- Андронов А.А., Витт А.А., Хайкин С.Э. Теория колебаний // М.: Физматиз, 1959. 915 с.
- Mischenko E.F., Kolesov Yu.S., Kolesov A.Yu., Rozov N.Kh. Asymptotic Methods in Singularly Perturbed Systems, Monographs in Contemporary Mathematics // NY, Consultants Bureau. 1984. 294 p.
- Арнольд В.И., Афраймович В.С., Ильяшенко Ю.С., Шильников Л.П. Теория бифуркаций // Итоги науки и техники. Серия «Современные проблемы математики. Фундаментальные направления». 1986. Т. 5. 218 с.
- Fenichel N. Geometric singular perturbation theory for ordinary differential equation // SIAM J. Diff. Eqns. 1979. Vol. 31. P. 53.
- Некоркин В.И., Дмитричев А.С., Щапин Д.С., Казанцев В.Б. Динамика модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением // Математическое моделирование. 2005. Т. 17. № 6. C. 75.
- Binczak S., Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Bilbault J.M. Experimental study of bifurcations in a modified FitzHugh-Nagumo cell//Electron. Lett. 2003. Vol. 39. P. 13.
- Щапин Д.С. Динамика двух нейроноподобных элементов с подавляющей обратной связью // Радиотехника и электроника. 2009. Т. 54. № 2. С. 185.
- Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations // Proc. of the Royal Society London B. 1984. Vol. 221. P. 87.
- Некоркин В.И. Лекции по основам теории колебаний. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2012. 311 с.
- Wang X.-J. Genesis of bursting oscillations in the Hindmarsh–Rose model and homoclinicity to a chaotic saddle // Physica D. 1993. Vol. 62, № 1-4. P. 263.
- Innocenti G., Morelli A., Genesio R., Torcini A. Dynamical phases of the Hindmarsh– Rose neuronal model: Studies of the transition from bursting to spiking chaos // Chaos. 2007. Vol. 17, № 4. P. 043128.
- Shilnikov A., Kolomiets M. Methods of the qualitative theory for Hindmarsh–Rose model: A case study – A tutorial // Int. J. of Bifurcation and Chaos. 2008. Vol. 18, № 8. P. 2141.
- Izhikevich E.M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. Cambridge: MIT Press. 2007. 441 p.
- Miura R.M. Analysis of excitable cell models // Journal of Computational and Applied Mathematics. 2002. Vol. 144, № 1-2. P. 29.
- Yue C., Remy S., Su H., Beck H., Yaari Y. Proximal persistent Na+ channels drive spike afterdepolarizations and associated bursting in adult CA1 pyramidal cells // J. Neurosci. 2005. Vol. 25, № 42. P. 9704.
- Lisman J.E., Idiart M.A. Storage of 7 +/- 2 short-term memories in oscillatory subcycles // Science. 1995. Vol. 267, № 5203. P. 1512.
- Jensen O., Idiart M.A.P. and Lisman J.E. Physiologically realistic formation of autoassociative memory in networks with theta/gamma oscillations: Role of fast NMDA channels // Learn. Mem. 1996. Vol. 3, № 2-3. P. 243.
- Jensen O., Lisman J.E. Hippocampal sequence-encoding driven by a cortical multiitem working memory buffer // Trends in Neurosciences. 2005. Vol. 28, № 2. P. 67.
- Haj-Dahmane S., Andrade К. Ionic mechanism of the slow afterdepolarization induced by muscarinic receptor activation in rat prefrontal cortex // J. Neurophysiol. 1998. Vol. 80, № 3. P. 1197.
- Park J.-Y., Remy S., Varela О., Cooper D.C., Chung S., Kang H.-W., Lee J.-H., Spruston N. A post-burst after depolarization is mediated by group i metabotropic glutamate receptor-dependent upregulation of Ca(v)2.3 R-type calcium channels in CA1 pyramidal neurons // PLoS Biology. 2010. Vol. 8, № 11. P. e1000534.
- Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией и краткосрочная память // Изв. ВУЗов Радиофизика. 2005. Vol. 48, № 3. P. 228.
- Kepler T.B., Marder E. Spike initiation and propagation on axons with slow inward currents // Biol. Cybern. 1993. Vol. 68, № 3. P. 209.
- Enns-Ruttan J., Miura R.M. Spontaneous secondary spiking in excitable cells // J. Theor. Biol. 2000. Vol. 205, № 2. P. 181.
- Schweighofer N., Lang E.J., Kawato M. Role of the olivo-cerebellar complex in motor learning and control // Front. Neural Circuits. 2013. Vol. 7. Art. № 94. P. 1.
- Manor Y., Rinzel J., Segev I., Yarom Y. Low-amplitude oscillations in the inferior olive: A model based on electrical coupling of neurons with heterogeneous channel densities // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 77, № 5. P. 2736.
- Velarde M.G., Nekorkin V.I., Kazantsev V.B., Makarenko V.I., Llinas R. Modeling inferior olive neuron dynamics // Neural Netw. 2002. Vol. 15, № 1. P. 5.
- Schweighofer N., Doya K., Kawato M. Electrophysiological properties of inferior olive neurons: A compartmental model // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 82, № 2. P. 804.
- Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Olivo-cerebellar clusterbased universal control system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. Vol. 100, № 22. P. 13064.
- Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Self-referential phase reset based on inferior olive oscillator dynamics // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. Vol. 101, № 52. P. 18183.
- Llinas R., Yarom Y. Oscillatory properties of guinea-pig inferior olivary neurones and their pharmacological modulation: An in vitro study // J. Physiol. 1986. Vol. 376. P. 163.
- Klinshov V., Franovic I. Slow rate fluctuations in a network of noisy neurons with coupling delay // EPL (Europhysics Letters). 2016. Vol. 116, № 4. P. 48002.
- Klinshov V., Franovic I. Mean field dynamics of a random neural network with noise // Physical Review E. 2015. Vol. 92, № 6. P. 62813.
- Franovic I., Klinshov V. Clustering promotes switching dynamics in networks of noisy neurons // Chaos. 2018. Vol. 28. P. 23111.
- Brunel N. Dynamics of sparsely connected networks of excitatory and inhibitory spiking neurons // Journal of Computational Neuroscience. 2000. Vol. 8, № 3. P. 183.
- Olmi S., Politi A., Torcini A. Collective chaos in pulse-coupled neural networks // EPL (Europhysics Letters). 2010. Vol. 92, № 6. P. 60007.
- Ullner E., Politi A. Self-sustained irregular activity in an ensemble of neural oscillators // Physical Review X. 2016. Vol. 6, № 1. P. 1.
- Hasegawa H. Population rate codes carried by mean, fluctuation and synchrony of neuronal firings // Physica A: Statistical Mechanics and its Applications. 2009. Vol. 388, № 4. P. 499-513.
- Hasegawa H. Synchrony and variability induced by spatially correlated additive and multiplicative noise in the coupled Langevin model // Physical Review E. 2008. Vol. 78, № 3. P. 31110.
- Nykamp D.Q., Friedman D., Shaker S., Shinn M., Vella M., Compte A., Roxin A. Mean-field equations for neuronal networks with arbitrary degree distributions // Physical Review E. 2017. Vol. 95, № 4. P. 1.
- Montbrio E., Pazo D., Roxin A. Macroscopic description for networks of spiking neurons // Physical Review X. 2015. Vol. 5, № 2. P. 1.
- Lapicque L. Recherches quantitatives sur l’excitation electrique des nerfs traitee comme une polarisation // J. Physiol. Pathol. 1907. Gen. 9. P. 620.
- Lazar A.A. Time encoding with an integrate-and-fire neuron with a refractory period // Neurocomputing. 2004. Vol. 58. P. 53.
- Liu Y.-H., Wang X.-J. Spike-frequency adaptation of a generalized leaky integrateand-fire model neuron // Journal of Computational Neuroscience. 2001. Vol. 10, № 1. P. 25.
- Brette R., Gerstner W. Adaptive exponential integrate-and-fire model as an effective description of neuronal activity // Journal of Neurophysiology. 2005. Vol. 94, № 5. P. 3637.
- Abbot L.F., van Vreeswijk C. Asynchronous states in networks of pulse-coupled oscillators // Physical Review E. 1993. Vol. 48. P. 1483.
- Ermentrout B. Type I membranes, phase resetting curves, and synchrony // Neural Computation. 1996. Vol. 8, № 5. P. 979.
- Latham P.E., Richmond B.J., Nelson P., Nirenberg S. Intrinsic dynamics in neuronal networks. I. Theory // J. Neurophysiology. 2000. Vol. 83, № 2. P. 808.
- Hansel D., Mato G. Existence and stability of persistent states in large neuronal networks // Phys. Rev. Letters. 2001. Vol. 86. P. 4175.
- Izhikevich E.M. Neural excitability, spiking and bursting // International Journal of Bifurcation and Chaos. 2000. Vol. 10, № 6. P. 1171.
- Courbage M., Nekorkin V.I. Map based models in neurodynamics // International Journal of Bifurcation and Chaos. 2010. Vol. 20, № 6. P. 1631.
- Ibarz B., Casado J.M., Sanjuan M. A. F. Map-based models in neuronal dynamics // Physics Reports. 2011. Vol. 501, № 1-2. P. 1.
- Girardi-Schappo M., Tragtenberg M.H.R., Kinouchi O. A brief history of excitable map-based neurons and neural networks // Journal of neuroscience methods. 2013. Vol. 220, № 2. P. 116.
- Chialvo D.R. Generic excitable dynamics on a two-dimensional map // Chaos, Solitons & Fractals. 1995. Vol. , № 3-4. P. 461.
- Rulkov N.F. Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map // Physical Review E. 2002. Vol. 65, № 4. P. 041922.
- Shilnikov A.L., Rulkov N.F. Subthreshold oscillations in a map-based neuron model // Physics Letters A. 2004. Vol. 328, № 2-3. P. 177.
- Rulkov N.F. Regularization of synchronized chaotic bursts // Physical Review Letters. 2001. Vol. 86, № 1. P. 183.
- Некоркин В.И., Вдовин Л.В. Дискретная модель нейронной активности // Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика. 2007. Том. 15, № 5. Стр. 36.
- Courbage M., Nekorkin V.I., Vdovin L.V. Chaotic oscillations in a map-based model of neural activity // Chaos: An Interdisciplinary Journal of Nonlinear Science. 2007. Vol. 17, № 4. P. 043109.
- Izhikevich E.M., Hoppensteadt F. Classification of bursting mappings // International Journal of Bifurcation and Chaos. 2004. Vol. 14, № 11. P. 3847.
- Maslennikov O.V., Nekorkin V.I. // Nonlinear Dynamics and Complexity (Eds. V. Afraimovich, A.C.J. Luo, X. Fu). Springer, 2014. P. 143.
- Hess A., Yu L., Klein I., De Mazancourt M., Jebrak G., Mal H., Brugiere O., Fournier M., Courbage M., Dauriat G. Neural mechanisms underlying breathing complexity // PloS one. 2013. Vol. 8, № 10. P. e75740.
- Courbage M., Maslennikov O.V., Nekorkin V.I. Synchronization in time-discrete model of two electrically coupled spike-bursting neurons // Chaos, Solitons & Fractals. 2012. Vol. 45, № 5. P. 645.
- Maslennikov O.V., Nekorkin V.I. Modular networks with delayed coupling: Synchronization and frequency control // Physical Review E. 2014. Vol. 90, № 1. P. 012901.
- Maslennikov O.V., Nekorkin V.I. Discrete model of the olivo-cerebellar system: structure and dynamics // Radiophysics and Quantum Electronics. 2012. Vol. 55, № 3. P. 198.
- Nekorkin V.I., Maslennikov O.V. Spike-burst synchronization in an ensemble of electrically coupled discrete model neurons // Radiophysics and Quantum Electronics. 2011. Vol. 54, № 1. P. 56.
- Maslennikov O.V., Nekorkin V.I., Kurths J. Basin stability for burst synchronization in small-world networks of chaotic slow-fast oscillators // Physical Review E. 2015. Vol. 92, № 4. P. 042803.
- Maslennikov O.V., Nekorkin V.I. Evolving dynamical networks with transient cluster activity // Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation. 2015. Vol. 23, № 1-3. P. 10.
- Yu L., De Mazancourt M., Hess A., Ashadi F.R., Klein I., Mal H., Courbage M., Mangin L. Functional connectivity and information flow of the respiratory neural network in chronic obstructive pulmonary disease // Human Brain Mapping. 2016. Vol. 37, № 8. P. 2736.
- Maslennikov O.V., Kasatkin D.V., Rulkov N.F., Nekorkin V.I. Emergence of antiphase bursting in two populations of randomly spiking elements // Physical Review E. 2013. Vol. 88, № 4. P. 042907.
- Maslennikov O.V., Shchapin D.S., Nekorkin V.I. Transient sequences in a hypernetwork generated by an adaptive network of spiking neurons // Phil. Trans. R. Soc. A. 2017. Vol. 375, № 2096. P. 20160288.
- Yue Y., Liu Y.-J., Song Y.-L., Chen Y., Yu L.-C. Information Capacity and Transmission in a Courbage–Nekorkin–Vdovin Map-Based Neuron Model // Chinese Physics Letters. 2017. Vol. 34, № 4. P. 048701.
- Franovic I., Maslennikov O.V., Bacic I., Nekorkin V.I. Mean-field dynamics of a population of stochastic map neurons // Physical Review E. 2017. Vol. 96, № 1. P. 012226.
- Mangin L., Courbage M. Respiratory Neural Network: Activity and Connectivity // Advances in Dynamics, Patterns, Cognition (Eds. Aronson, I.S., Pikovsky, A., Rulkov, N.F., Tsimring, L.S.). Nonlinear Systems and Complexity. Springer Int. 2017. Vol. 20. P. 227.
- Yang X., Wang M. The evolution to global burst synchronization in a modular neuronal network // Modern Physics Letters B. 2016. Vol. 30, № 14. P. 1650210.
- 4548 просмотров